干扰与森林更新

干扰与森林更新内容摘要：

林 业 科 学 研 究 　2002 ,15 (4) :490 　498 Forest Research 　　文章编号 : 100121498 (2002) 0420490209 干扰与森林更新 梁建萍1 , 王爱民2 , 梁胜发3 (1. 山西农业大学林学院 ,山西 太谷 　030801 ; 中国林业科学研究院国际合作处 ,北京 　100091 ; 3. 山西省林业厅林木种苗站 ,山西 太原 　030012) 摘要 : 干扰是森林生态系统动态中的主要影响因素 。它可破坏或改变原有的环境 ,对森林群落的发 展产生深远的影响 。森林对于各种干扰的反应十分复杂 ,但总的反应可分为两类 : 一种格局表现为 植被结构的重组 ,另一种格局是通过更新 ,形成新的植被 。因此 ,森林更新是与各种干扰不能分隔的 一个极为重要的生态学过程 。本文主要对近年来有关干扰和森林更新的研究进行了综述 ,分析了干 扰的强度 、 频率和空间范围等方面的变化 ,以及这些变化对森林产生的作用及其森林的反应 。重点 讨论了不同的干扰与森林更新机制的关系 、 干扰对更新的空间格局的影响 ,干扰与更新周期性的关 系、 干扰对种子扩散和更新幼苗的影响等方面的问题 。 关键词 : 干扰 ; 更新 ; 森林动态 中图分类号 : S754 　　　　　文献标识码 :A 在森林动态中 ,干扰是指破坏林分结构 ,使物理环境因子或资源有效性发生改变的相对独 立的事件 [1 , 2 ] 。这些事件或源于自然 ,或来自人为活动 。前者称自然干扰 ,后者可称为人为干 扰 。一般认为 ,干扰并非由林分内部的变化产生 ,因而是一种异生现象 。实际上林分本身对于 特定类型的干扰具有诱发性 ,如林分内枯枝落叶等易燃物的积累可诱发火干扰 。因此可认为 一些干扰是异生现象 ,另一些干扰是自源现象[3 ] 。各种干扰因子或单独作用于森林 ,或多个因 子相互组合形成复合干扰 ,对森林群落的更新和持续发展产生重要影响 。 森林更新是一个极为重要的生态学过程 。在这个过程中 , 种子的生产 、 扩散 、 土壤种子库 中种子的活力 、 幼苗转化 、 更新萌发体的形成及生长等 ,每个环节都受干扰影响 。干扰发生后 , 使森林中光照 、 温度 、 养分和水分等环境条件发生变化 。它引起有效资源的空间异质性 ,对各 更新树种和更新过程产生重要作用 。一种干扰发生时 ,不同树种的表现有差异 。同一个树种 对于各不相同的干扰 ,又能表现出多种更新反应机制 ,或进行有性更新或采取无性更新途径 。 干扰消灭原有的植被后 ,能形成新的生长空间 ,为更新个体的侵入和占据提供机会 。不少树种 在干扰后迅速占据干扰区快速更新 ,有的树种能在干扰之前形成幼苗幼树库 。在林分形成的 初期 ,干扰因子的细微差别 ,对哪些树种能首先占据干扰区有决定性的作用 。在干扰区内先发 生的树种 ,具有竞争优势 。因此可见 ,干扰对森林更新的机制 、 更新格局和生态学过程有非常 重要的影响 。它决定森林的结构和树种组成 ,对于整个森林群落的发展方向有深远的影响 。 　　收稿日期 : 2002204215 基金项目 : 国家自然基金资助项目“空间异质性与林分生态学”(30070132) 和国家林业科技攻关计划项目子课题“现有 林经营抚育”(2002BA515B0503) 的基础研究内容 作者简介 : 梁建萍 (19662) , 女 , 山西太原人 , 硕士 ,讲师 ,主要从事林学基础和森林生态学的教学与科研工作 . 第4期 梁建萍等 : 干扰与森林更新 491 1 　干扰与森林生态系统的反应 1. 1 　干扰类型与特征 在生态学研究中 ,对于干扰的概念和内涵界定并不统一 ,通常认为干扰是显著地改变系统 正常格局的事件 [4 , 5 ] 。在景观生态学中 ,认为干扰可改变景观格局 ,是形成景观异质性的主要 原因 ,同时认为干扰又受制约于景观格局 。在森林更新动态中 ,影响森林更新的干扰事件既有 自然干扰又有人类干扰 ,自然干扰中有非生物因素 ,也有生物的因素 。 对于干扰特征的描述随干扰类型而异[6 ] ,一般用干扰频率 、 恢复速率 、 干扰事件影响的空 间范围和形状以及景观范围等说明干扰特征 。如有研究运用这些特征因子构建时间参数 ( 干 扰频率/ 恢复频率) 和空间参数 ( 干扰影响范围/ 景观范围) ,然后建立理论模型并依此来描述干 扰的强度和恢复速度等特征[7 ] 。应该指出的是认识干扰特征必须以一定的尺度为前提 。在自 然条件下存在的普遍现象是 ,生态系统内中小尺度的干扰可以被大尺度的系统消化 ,如一个林 分中发生病害不可能导致整个森林的毁灭 。大尺度的干扰往往掩盖小尺度的干扰事件 。 1. 2 　森林更新动态中的干扰因素 影响森林生态系统的自然干扰因素很多 ,如火 、 风、 侵蚀 、 淤积 、 滑坡 、 雪崩 、 暴风雨 、 火山爆 发、 冰川活动 、 动物 、 微生物 、 病虫害等等 。其中有的干扰因素频繁发生 ,持续期短 ,间隔期有一 定的规律性 。如火 、 灾害性风暴等 ,数十年或几个世纪发生一次 。而另一些干扰的间隔期长 , 持续期也很长 ,如冰川的进退 。有些干扰因素与特定地理区域的气候和地形有关 ,如季节性冷 风和暖风循环 、 山区地形的霜穴和暖带现象等 。崩塌 、 滑坡等只发生于特殊的坡地地形 , 风 、 火、 动物 、 病虫等干扰具有普遍性 。 干扰对于森林生态系统的作用程度 ,决定于干扰的频率 、 强度 、 空间范围和形状 。过度频 繁的干扰 ,可限制许多树种发生和生长 。因为在很短的干扰间隔期内 ,这些树种来不及完成生 命周期 。如对新英格兰的森林研究发现 , 频繁的林地火干扰 , 是限制加拿大 铁 杉 ( Tsuga canadensis Carr. ) 更新的主要原因 。有的干扰虽然罕见 , 但对森林的形成和结构有决定性的作 用 。只是由于树木寿命很长 ( 可达 70 　1 500 a ) , 而人的寿命相对较短 , 结果对一些长间隔期 的干扰了解的不多 。平均每个世纪发生 1 次的横跨新英格兰内陆的飓风 , 决定该区许多林分 的形成 ,但这种干扰的影响作用很少被人们发现[33 ] 。 干扰的范围大小和空间形状 ,是森林空间格局的主要影响因子 。它们决定边缘效应区所 占的比例 ,即决定森林内的斑块镶嵌度 。如干扰的空间形状为圆形时 ,边缘效应区占的比例最 小 。不同的干扰 ,其范围和形状常有较大差别 。火发生时 ,常始于一个起点 ,然后顺风向坡上 部扇形扩展 。因此 ,山谷受火干扰的程度较低 。龙卷风多形成长而窄的干扰区 。在山区顶风 方向树木生长较高的林分中 ,飓风常导致林木发生风倒 ,而背风方向的林分 ,风倒较少 。同时 , 干扰的空间形状还影响种子的扩散格局 。干扰范围较大时 ,树木种子扩散到干扰区中心的机 会较低 。 人为干扰因素包括土地利用历史 、 森林采伐 、 林地清理 、 农药使用 、 空气污染等 。与自然干 扰相比较 ,人为干扰发生更频繁 ,它可掩盖 、 减小或增强自然干扰的作用 。林分受到人为火的 干扰后 ,会减少雷电火干扰的可能性 。人为的防火措施一方面可延长自然火的发生周期 ,而另 一方面又因长期对森林的封禁 ,致使林内易燃物大量积累 ,可诱发强度火干扰的发生 。 　492 林 　业 　科 　学 　研 　究 第 15 卷 研究发现 ,不同干扰因子的时空组合 ,对森林生态系统的格局和过程有重要作用 。在欧洲 半干旱稀树草原 ,降雨 、 火和放牧等干扰因子的组合 ,对长期而稳定的树草共存格局有决定性 的作用 [8 , 9 ] 。1919 年在美国落矶山地区中南部 , 不寻常的降雨量格局与同时发生的过度放牧 干扰的组合 ,是促使该地区美国黄松 ( Pinus ponderosa Dougl . ex Laws. ) 成林的关键性干扰因 素 [3 ] 。 1. 3 　森林生态系统的反应 森林对于干扰的反应表现在许多方面 ,这些方面的内在联系十分复杂 。因此 ,很难用森林 中某个现象或某几个现象 ,说明森林生态系统对干扰的反应 。但是 ,从森林中各树种及其林木 个体的空间格局和生态学过程看 ,总的反应可区分为两种 。一种反应格局可称为植被结构的 重组 。具体表现为 : 干扰引起了森林中有效营养 、 光照和水分的时空变化 ,使林分中原有的树 种或林木个体的生长格局改变 。如林隙边缘的树冠和根系积极向林隙中心扩展 ,不定根和大 量新生枝条的形成 ,前更新幼苗和幼树获得解放而加速生长等等 。另一种反应格局 ,是干扰后 形成新的植被 。如新树种的侵入占据 ,土壤种子库中休眠种子的萌发更新等[10 ] 。 森林对非规律性的 、 较强的干扰 ,只能通过各种途径进行更新 。森林或者通过基因重组产 生具有遗传特性的基因个体的方式进行有性更新 ,或者通过萌芽 、 根蘖 、 天然压条等方式不进 行基因重组而直接产生无性分株的方式进行无性更新 ,使得森林群落在时间上和空间上得以 延续 、 发展或发生演替 。强烈的或特定的干扰后 ,常导致整个干扰区森林群落发生演替 。而弱 的干扰条件下 ,则表现为非演替种的树木个体或小的树种组的更替动态过程 。自然条件下 ,绝 大多数的森林更新介于上述两个过程之间 。 干扰发生后 ,森林内不同树种的反应有较大的差别 。如飓风干扰后 ,可导致一些树种的大 树发生大量死亡现象 ,但这些树种的幼苗和幼树可存活下来 ,且能迅速生长 。几年后 ,尽管林 分的平均胸高断面积达不到原有的水平 ,但种群密度能得到很快的恢复 。同时 ,种群在空间上 有进一步的扩展 。树种对干扰的这种反应 ,可称之为复原反应格局 ( resilience pattern) 。另一些 树种 ,在干扰发生后仍能存活下来 ,但随后的几年里会发生持续的死亡 。林分中这些树种的更 新幼苗和幼树很少 ,而主要依靠原先大树的生长进行群体恢复 ,表现出了抵抗反应格局 ( resis2 tance pattern) [11 , 12 ] 。 组成森林的各树种在长期的自然进化过程中 ,已形成了一些特有的解剖构造和生理机制 。 如落叶 、 休眠和生长周期性等 ,可适应较规律的 、 季节性的自然干扰 ,并能忍受一定程度的非规 律性干扰 。较厚的树皮 ,能保护形成层忍耐火烧和低温伤害等 。但是 ,大多数树种并不能适应 诸如冰川进退 、 强烈的风暴和大火等灾害性的干扰 ,只能通过种子萌发 、 萌生 、 前更新以及其他 机制进行森林更新 。许多干扰事件是维持森林生态系统动态的重要机制 ,如风倒干扰形成的 林隙环境为更新个体提供了机会[13 ] , 在大兴安岭地区兴安落叶松 ( L arix gmelinii ( Rupr. ) R