森林生态系统根系生物量研究进展

森林生态系统根系生物量研究进展内容摘要：

第 19 卷第 2 期 1999 年 3 月 生　　态　　学　　报 A CTA ECOLO G ICA S IN ICA V o l. 19, N o. 2 M a r. , 1999 森林生态系统根系生物量研究进展 黄建辉　韩兴国　陈灵芝 ( 中国科学院植物研究所　北京　100093) 摘要　在森林生态系统功能过程研究中, 特别是在生产力和生物地球化学循环方面, 根系的作用不容忽视。 但是, 由于研究方法和研究者的观念等方面的限制, 对于根系的研究还远不及地上部分受到重视。 而关于细 根生物量、周转率和生产力等方面的研究更是很少有人问津。 为推动我国根系生物学研究的发展, 本文比较 全面地介绍了 9 种典型的测度细根生物量的方法, 包括: 收获法、钻土芯法、内生长土芯法、平衡法、根观测实 验室法、土壤碳平衡法、挖土块法、间接法和微根区管法, 同时对这几种方法的使用前景作了比较简要的分 析。 关键词　生物量, ( 细) 根系统, 森林生态系统。 AD VANCES IN THE RESEARCH O F ( F INE ) ROO T B IOM ASS IN FO REST ECO SY STEM S HU AN G J ian 2H u i　HAN X ing 2Guo 　CH EN L ing 2Zh i ( Institu te of B otany , the C h inese A cad em y of S ciences, B eij ing , 100093, C h ina ) Abstract　T he effect s of roo t s on b iogeochem ica l p rocesses have been in sufficien t ly recog 2 n ized. O n ly few eco log ist s have p a id their a t ten t ion to the roo t sy stem s p a rt ia lly becau se the m ethod s tha t a re cu rren t ly ava ilab le a re p rob lem a t ic and ou r know ledge on the ro le of roo t sy stem s a re very lim ited. To st reng then the resea rch on the roo t sy stem s in fo rested e2 co sy stem s, in Ch ina w e in t roduced severa l m ethod s to m ea su re the ( fine ) roo t b iom a ss, tu rnover and p roduct ivity. U sing ha rvest, so il co ring, ing row th so il co re, n it rogen budget, roo t ob serva t ion labo ra to ry, so il resp ira t ion, so il m ono lith, ind irect m ea su rem en t o r m in irh izo t ron m ethod s, the (fine ) roo t b iom a ss, tu rnover and p roduct ivity cou ld be p rop erly m ea su red. W e suggested tha t the u se of so il2co ring techn ique, ing row th so il co re, so il resp i2 ra t ion and the m in irh izo t ron m ethod s shou ld be em p ha sized. Key words　b iom a ss, fine roo t s, fo rest eco sy stem s. 根系不仅是植物固定和机械支撑的器官, 同时, 根系在水分和养分吸收、同化物分配方面也是至关重 要的。这些已经早已为人们所认识。但是, 对自然生态系统中植物根系的研究却是直到 70 年代以后, 随着 对生物地球化学循环过程研究的不断深入, 生物量的测定才逐渐受到重视。这一现象在森林生态系统中表 现得尤为突出。 据估计, 森林生态系统中地下部分 ( 主要是细根) 的年生物量要大于地上部分[1 ] , 尤其是在 土壤贫瘠的森林立地。对于根在森林生态系统生物地球化学循环的研究中一直未能受到重视的原因, Pers2 收稿日期: 1996211207, 修改稿收到日期: 1997204230。 © 1994-2006 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net 2期 son [2 ] 黄建辉等: 森林生态系统根系生物量研究进展 27　 1 归纳了 4 个方面, 第一, 缺乏好的方法。可以非常精确地测得地上部分的生物量, 但地下部分要做到这 一点则很不容易。第二, 对根的处理需要消耗大量的时间, 同时与地上部分相比, 对根的处理需要更专业的 技术, 因此, 即使有人想做, 在一系列困难面前, 也不得不退却。 第三, 在人们的主观意识中, 通常假定根对 碳g 氮循环过程的贡献要小于地上部分, 因此, 对根的忽略想必无碍大局。 显然, 这一假定是出于前两个方 面的原因, 因此, 与其说是出于科学的推测, 倒不如说是“酸葡萄” 的效应。第四, 人们也确实意识到, 森林生 态系统本身实在太复杂了, 这种复杂性使得清楚描述地上部分都几乎不可能, 更不要说地下部分了。 这种 情形在复杂的热带森林生态系统研究中尤其突出。由于这几方面的原因, 使得对根的研究仅限于其形态结 构、水平和垂直分布, 以及根的穿透深度等几个方面, 很少涉及到生态系统水平, 而生物地球化学循环方面 的研究则更少。 在最近 20a 里, 由于人们认识的转变和研究技术方法的改进, 对根系研究的兴趣日趋增加。 本文主要 比较和讨论森林生态系统中根系生物量测度的几种方法。 1　收获法 这可能为最古老研究生物量的方法。同地上部分生物量测定一样, 地下部分的生物量也可用相应的收 割法来测定, 但要比地上部分的测定困难得多。不过, 这种方法相比起来比较简单 [3 ] , 测得的结果从某种程 度上来说也比较精确。所需的工具也很简单。但这种方法很费人力, 测定的结果也只是一个现存量, 很难进 行时间动态的跟踪, 因此使用的人不是很多 [4 ]。 但这种方法在国内却用得比较普遍[5～ 9 ]。 2　钻土芯法 钻土芯法是目前用得最为普遍的一种方法, 一般适用于对细根的研究。钻土芯法中最主要的一种工具 是土钻, 钻的钻头部分直径从几个厘米到十几个厘米不等[10～ 20 ] , 但 10cm 以上的钻用得比较少, 主要是考 虑到如果样品量太大会影响到运输和处理的时间。不过, 钻的直径如果太小会影响结果的精确性。因此, 钻 的直径的选择取决于细根分布的异质性和取样的数量。 除了钻以外, 钻土芯法还需要一些其它的辅助工 具, 如放置土芯的塑料袋。 如果要区分土壤不同层次的根的生物量, 则还要保持土芯完好无损, 避免碎裂; 如样品不能立即处理, 应将土芯冰冻保存; 在对细根进行分门别类时, 还需要毛刷、解剖镜, 解剖镊子等; 在 样品处理的整个过程中还需带上乳胶手套, 以防止对根的污染。 对于细根 (fine roo ts) , 目前还没有一致的定义。M a rsha ll 和 W a ring [21 ] 将细根定义为没有次生加厚的 根, 但他们并没有给出具体的直径。 不过通常认为直径在 2mm 以下的根为细根 [15, 22 ] , 但也有人将直径为 3mm [18, 20 ] 和 5mm [19 ] , 甚至 614mm 的根系作为细根[23 ]。有关根的分类主要是根据研究的需要, 根据不同直 径进行分类, 如 Yavitt 和 Fahey [24 ] 在对 L odgepo le 松林的研究中的分类级别是< 015, 015～ 110, 111～ 215, 216～ 510cm 。 不过, 在根系生物量的计算中, 区分活根和死根非常关键。 钻土芯法中另一个需要确定的是取样的频率和每次取样的个数。 具体时间间隔的确定要根据所研究 的树种的根的生长特性。取样的个数应在可能的情况下, 尽量给予较多的重复。原则上应避免在取样间隔 中产生根的周转。 但即使这样, 很多对细根周转的研究还是一种很保守的估计 [25 ]。 通过对每次取样样品的测定 ( 通常取样要持续 1～ 2a) , 就可以对细根的年生物量进行计算, 这可通过 下列几种方法。 第一种是用年内的最大值与最小值之差来表示: ( 1) P FR = B MA X - B M IN 式 ( 1) 中, P FR 是细根的年生物量, B MA X , B M IN 分别是年内取样的最大和最小生物量。式 ( 1) 实际上得到的是 最小的估计量。 因此也有用不等式 ( 2) 表示的: k P FR ≥ k ∑b + j= 1 j 　 或 　P FR ≥ ∑ (b + n ) +j ( 2) j= 1 + + b j 为相邻两次采样大于零的差值, 而 n j 为相应死根的值。不难发现, 从式 ( 2) 也只能得到细根生物量的最 小估计量 [12 ]。 式 ( 2) 与 Fa irley 和 A lexander [26 ] 总结的几种方法的第一种是相似的, 如式 ( 3) : k P FR ≥ ∑ ( ∃B ) + j ( 3) j= 1 © 1994-2006 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net 2　 72 生　态　学　报 19 卷 (∃B ) +j = b+j , 但式 ( 1) 、( 2) 、( 3) 实际上也都低估了细根的年生物量, 因为他们都忽略了根的死亡, 于是, 他 们将式 ( 3) 转化为一组不等式, 即: k P FR ≥ ∑ ( ∃B to tal + ( 4) dead + ( 5) )j j= 1 k M FR ≥