粘孢子虫免疫学研究进展

粘孢子虫免疫学研究进展内容摘要：

第 27 卷 第5期 2 0 0 3 年 9 月 综 水 生 生 物 学 报 Vol. 27, No . 5 ACTA HYDROBIOLOGICA SINICA Sep . , 2 0 0 3 述 粘孢子虫免疫学研究进展 汪建国 吴英松 鲁义善 ( 中国科学院水生生物研究所, 武汉 430072) ADVANCES IN RESEARCH OF MYXOSPOREAN IMMUNOLOGY WANG Jian Guo, WU Ying Song and LU Yi Shan ( Institute of Hydrobiology, The Chinese Academy of Sciences, Wuhan 430072) 关键词: 粘孢子虫; 免疫学; 进展 Key words: Myxosporean; Immunology; Advance 中图分类号: Q959. 11 文献标识码: A 文章编号: 1000 3207( 2003) 05 0539 003 粘孢子虫(Myxosporean) 除少 数种类寄 生在蠕 虫、 两 栖类 Nigrelli 等 [6] 最先描述了 宿主 对粘孢 子虫 入侵后 产生 的 和爬行类外 [1] , 绝大部分 寄生于 鱼类( 包括 海水鱼 类和 淡水 炎症反应, 包括 其表皮和皮 下组织 细胞的 成纤 维细胞 化, 不 鱼类) , 可以 说粘 孢子 虫是 鱼类 特有 的一 类 寄生 原生 动 物。 仅胞囊寄生部位的组织产生反应, 胞囊周围的组织也产生 反 自 Gluge 首次 发 现粘 孢 子 虫以 来, 至 今 国内 外 报 道 的有 近 应。病鱼的肝脏、肾、 心脏发生退行性变化, 包括巨噬细胞 的 1200 种 [ 2] , 其中 在我国 淡水鱼类 中寄生 的就有 600 余种, 此 活动, 嗜 酸 性 细 胞、淋 巴 细 胞、浆 细 胞 和 成 纤 维 细 胞 的 聚 类寄生虫几乎已在鱼体的所有器官中发现, 往往在鱼 的体表 集 [ 7] 。Dykova 等 [ 8] 通过对感 染两 种尾孢 虫的 鱼鳃的 组织 病 和内脏形成 许多大小不 一的胞囊, 使 商品鱼 失去价 值, 严重 理观察, 提出鱼体对粘孢子虫的反应分为两个阶段, 首先, 随 时可导致鱼类大量死亡, 给鱼类养殖生产带来巨大的 经济损 原质体的生长, 组织变形、 水肿和增生, 尽管器官的功能受 到 失 [3] 。 损伤, 鱼体并不 产生防御反 应; 第二阶 段是原 质体内 充满 成 鱼类粘孢子虫病的防治十分困难, 这是因为粘孢 子虫的 熟的孢子, 激起 宿主产生炎 症反应, 导 致原质 体被肉 芽肿 所 成熟孢子有 一层几丁质 壳片, 具有很 强的耐 药力, 至今 尚未 代替。组织寄生的粘孢子虫导致鱼体产生炎症反 应, 包括 巨 筛选出一种杀灭其孢子的有效药物。因此, 探索粘孢 子虫的 噬细胞和单核淋巴细胞浸润的肉芽肿反应, 另一些种类导 致 免疫防治已迫在眉睫。但在 粘孢子 虫免疫 原性问 题上 存在 侵袭组织的完全退化, 相连组织细胞的水肿和成纤维细胞 的 许多争议, 表现在粘孢子虫能否导致寄主( 鱼体) 产生 体液免 侵入 [ 9 疫反应, 粘孢子虫是否 存在种、属特 异性抗 原和期 特异 性抗 应, 主要是包 括巨 噬细 胞和 单核 淋巴 细胞 浸 润的 肉芽 肿 反 原, 以及在整个粘孢子虫的生活史过程中是否存在某 些共同 应, 引起炎症反应主要是由于鲑鱼 是 PKX 的 异常宿 主, 炎 症 抗原等。这些争议严重妨碍了粘孢子虫病的免疫防治。 反应的产生抑制了 PKX 发育为成熟的孢子 [ 13,14] 。 1 12] 。鲑科 鱼类 对 PKX 的 入 侵也 能产 生 细 胞炎 症 反 谢杏人等在鲤 鱼白 细胞 对 未明 血液生 物体 ( UBO) 的 炎症反应 免疫反应的研 究过 程中, 发现 UBO 感 染鲤 鱼后, 白 细胞 的 普遍认为, 组织寄生的种类一般都能导致宿主产 生免疫 反应, 而腔寄生的粘孢子虫种类由于寄主和寄生虫之 间长时 间的相互适应, 不产生或产生很微弱的寄主反 应[ 4] ; 然而, 个 别腔寄生的粘孢子虫能导致宿主产生炎症反应, 包括 淋巴细 胞的浸润, 上皮细胞的脱落、坏死, 粘液分泌物的增多 以及组 织的充血和增生 [5] 。 数量大幅度增加, 单核细胞对 UBO 进行吞噬、消化, 鲤鱼 对 UBO 的入侵表现出一种典型细胞免疫反 应[ 15] 。 2 特异性体液免疫 鱼类不仅能以细胞 免疫的方 式对外 来异 己抗原 进行 免 疫, 以维持机体 的正常功能 及自身 的相对 稳定, 而且 还可 以 收稿日期: 2002 11 22; 修订日期: 2002 12 23 基金项目: 国家自然科学基金项目( 30271028) ; 中国科学院知识创新项目( KSCX2 1 04) 作者简介: 汪建国( 1948 ) , 男, 湖北省黄梅人; 研究员, 博士生导师; 主要从事寄生原生动物学和鱼病学研究 Email: wangig@ ihb. ac. cn; 吴英 松的现在工作单位为中国人民解放军第一军医大学 水 540 生 生 物 学 报 27 卷 合成免疫球蛋白( 可能仅 IgM) , 以 体液免疫 方式来阻止 寄生 或种特异性抗原? 以及 在整个 粘孢子 虫生活 史中是 否存 在 虫的入侵。但粘孢子虫能否导致宿主产生体液免疫, 存在两 共同 抗 原? Bartholomew 等 [ 19, 25] 以 自 然 感 染 萨 斯 塔 角 形 虫 种相反的观点。 ( C. shasta) 的虹鳟腹水为抗 原制备 了 4 株单 抗, 以 孢子为 抗 不产生体液免疫反应的证据 2 1 原制备了多抗, 采用 IFAT、 ELISA 和 Western blot 试验表明, 单 应用免疫琼脂扩散 试验未能 证明抗 体的存 在, 抗只与营养体 抗原 起反 应, 而不 与该 虫成 熟 孢子 抗原 起 反 他认为其原因可能是脑粘 体虫能 够模仿 寄主自 身抗原 从而 应, 表明营养体 抗原与成熟 孢子抗 原不同, 说 明了该 虫具 有 Pauley [16] 逃避 了 宿主 的 免 疫 监督; Halliday [ 17] 用 间 接 免 疫荧 光 试 验 期特异性抗原, 该抗原在某 一特定 的生活 周期 中, 具 有特 异 ( IFAT) 检测不到自然感染 脑粘 体虫的 虹鳟 血液中 的抗 体存 性。Paulley[ 16] 研究发现, 兔抗脑粘体虫血清不与一种碘泡 虫 在。Siau [18] 用免疫琼 脂扩 散试验 也检 测不 到用细 微碘 泡虫 ( Myxobolus sp ) 的虫体起反应, 因而认为脑粘体虫( Myx osoma ( Myxobolus exiguus ) 免疫 的 鲻属 鱼抗 体的 存在。 Barthlolomew cerebralis ) 具有 种特异性抗原 [26] 。Amandi 等 [ 23] 的凝集试验 表 在研究自然感染萨 斯塔角形 虫( Ceratomyxa shasta) 的鱼 明, 抗 Myxobolus insidiosus 血清不与其 他虫体 起反应, 而从 不 类时, 发现尽管病鱼出 现严重 的炎症 反应, 也同样 检不 出抗 同地区、不同种类宿主收集的 M . insidiosus 具有 相关的抗 原 体。Western blot 试验表明宿主和虫体抗原具 有相同的表 位, 性。Markiw 等 [22] 分别用营养体和孢 子抗原 免疫新 西兰白 兔 因而, 他也认为粘孢子虫能够模仿寄主自身抗原从而 逃避了 产生两种多抗, FAT 和 IFAT 试验表 明, 两 种多抗除 与自身 抗 宿主的免疫监督。同样在患肾增生病( Proliferative kidney dis 原起反应外, 还发生交叉反应, 从而认为在同源系 统中, 该 虫 ease, PKD) 和鳃 增 生病 ( Proliferative gill disease, PGD) 的病 鱼 不同发育时期具有共 同抗原。 他还发 现用脑 粘体虫 孢子 和 等 [19] 。 作者 认为 不能 产生 抗体 三突放射孢子虫( Triactinomyx on sp ) 制 备的抗血 清都能与 两 一方面是由于抗原模拟宿主抗原, 还可能是虫体抗原 的阶段 者发生反应, 因而支持脑粘体虫与三突放射孢子虫是同一 生 性变化, 不同发育时期 其本身 的抗原 性有不 同的变 化, 另外 物体的不同发育阶段 [ 27] 。吴英松等 [ 24] 以圆形碘泡虫孢子的 腔寄生的粘孢子虫种类和 组织寄 生的种 类的抗 原性是 否有 可溶性蛋白为抗原免疫新 西兰白 兔制备抗 血清, ELISA 试 验 所不同, 还有待研究论证。 表明, 该血清除 能与圆形碘 泡虫的 营养体 起反 应外, 还与 关 中, 都没有发现 产生 体液免 疫 [20] 桥碘泡 虫( Myxobolus guanqiaoensis ) 及 野鲤 碘 泡虫 ( Myx obolus 产生体液免疫反应的证据 2 2 Griffin[ 21] 采用 IFAT 在患脑 晕症虹 鳟体 内检测 到循 环抗 koi) 的孢子起交叉反 应; 而与 饼形碘 泡虫 ( M . artus ) 、多格 里 体的存在。宿主通过 对虫体 产生免 疫反应 将虫体 数量 控制 尾孢虫( H enneguya dogieli) 、时 珍粘体 虫( Myx osoma sigini) 、箭 在宿主可以 忍受的范围, 保证 宿主不 被寄生 虫所致 死, 从而 形单极虫( Thelohanellus sagittarius ) 、湖 北球 孢虫 ( Sphaerospora 在病鱼 hupehensis ) 的孢子不发生反应。表明该虫 在其生活 史发育 过 血清中检测不出抗体, 是由于免疫琼脂扩散法缺乏敏 感性或 程中存在共同抗原, 并且具有属特异性 抗原。Furuta 等 [ 20] 发 IFAT 法无 特异 性 荧 光抗 体 结 合 物所 致。 但是 Barthlolomew 现一些自然感染饼形 碘泡虫 的鱼类 血清中循 环抗体 仅与 该 维持两者的共处关系。他认为 Pauley 等 [19] 认为 Griffin 等 [ 21] [ 16] 和 Halliday [ 17] 的结